Tejido nervioso
En el proceso evolutivo, cuando aparece la vida,
las primeras células eran básicamente generalistas en su funcionamiento es decir
realizaban todas las funciones necesarias para la supervivencia, cuando aparecen los
metazoos y a través del tiempo se incrementa la complejidad en los organismos animales
los órganos se desarrollan para desempeñar funciones específicas, sin embargo, para que
estos órganos se desarrollen debió existir también una diferenciación celular, es
decir las células adquieren la capacidad de realizar en forma más eficiente una de las
propiedades del protoplasma, así en este proceso aparecen las neuronas, células capaces
de "excitarse" o irritarse con el menor estímulo y que adquiere también una
segunda especialización, la "conductibilidad", es decir la capacidad de
conducir el estímulo, morfológicamente se diferencian desarrollando prolongaciones que
le permiten ponerse en contacto con el exterior o con otras células interaccionando con
ellas y formando un sistema, el tejido nervioso.
En general, el tejido nervioso está disperso en
el organismo interlazándose y formando una red de comunicaciones que constituye el
sistema nervioso. Anatómicamente en la mayoría de animales este sistema se divide en:
1) Sistema nervioso central (SNC), formado por el encéfalo y médula espinal.2) Sistema nervioso periférico (SNP), formado por los nervios y los pequeños agregados de células nerviosas que se denominan ganglios nerviosos. Los nervios están constituidos principalmente por prolongaciones de las neuronas (células nerviosas) en el SNC o en los ganglios nerviosos.
El tejido nervioso está conformado por dos
componentes:
1) Las neuronas, células que presentan generalmente largas prolongaciones.2) Varios tipos de células de la glía o neuroglia que además de servir d sostén de las neuronas participan en la actividad neuronal, en la nutrición de las neuronas y la defensa del tejido nervioso.
En el SNC existe una separación entre los
cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el
encéfalo y en la médula espinal dos porciones distintas denominada sustancia blanca y
sustancia gris.
La sustancia gris se llama así porque muestra
esta coloración cuando se observa macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos
celulares de las neuronas y las células de la glía conteniendo también prolongaciones
de neuronas.
La sustancia blanca está constituida por
prolongaciones de neuronas y por células de la glía, con gran cantidad de un material
blanquecino, la mielina, que envuelve a los axones de las neuronas.
Las neuronas responden a las alteraciones del
medio en que se encuentran (estímulos) con modificaciones en la diferencia de potencial
eléctrico existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular,
llamado impulso nervioso.
Las funciones fundamentales del sistema nervioso
son:
1.- Detectar, transmitir, analizar y utilizar las informaciones generadas por estímulos sensoriales representados por calor, luz, energía mecánica y modificaciones del ambiente externo e interno.
2.- Organizar y coordinar, directa o indirectamente, el funcionamiento de casi todo9 el organismo, entre ellas funciones motoras, viscerales, endocrinas y psíquicas.
Neuronas
Las células nerviosas o neuronas, están
formadas por un cuerpo celular o pericarion, que contiene el núcleo del cual
parten las prolongaciones. En general el volumen total de las prolongaciones de una
neurona es mayor que el cuerpo celular.
Presenta 3 componentes:
1.- Dendritas, prolongaciones numerosas especializadas en recibir estímulos del medio ambiente, de células epiteliales sensoriales o de otras neuronas.2.- Cuerpo celular o pericarion, representa el centro trófico de la célula y que también es capaz de recibir estímulos.3.- El axón, prolongación única especializada en la conducción del impulso nervioso que trasmite información de la neurona a otras células (nerviosas, musculares, glandulares); la porción final del axón, en general muy ramificada (telodendron) termina en la célula siguiente en forma de botones terminales esenciales para la transmisión de la información a elementos situados a continuación.
Las dimensiones y formas de las células
nerviosas son extremadamente variables. El cuerpo celular puede ser esférico, piriforme y
anguloso. En general son grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple
vista.
De acuerdo al tamaño y forma de sus axones
pueden clasificar en:
1.- Neuronas multipolares: que presentan más de dos prolongaciones celulares.
2.- Neuronas bipolares: poseedoras de una dendrita y un axón.
3.- Neuronas seudomonopolares: con sólo una corta prolongación que se bifurca inmediatamente, dirigiendo una rama a la periferia y otra hacia el SNC, las dos prolongaciones son axones, pero las arborizaciones terminales de la rama periférica reciben estímulos y funcionan como dendritas, el estímulo viaja sin pasar por el cuerpo celular.
La mayoría de las neuronas son multipolares. Las
bipolares se encuentran en los ganglios coclear y vestibular, en la retina y la mucosa
olfatoria. Las seudomonopolares se encuentran en ganglios espinales que son ganglios
sensitivos situados en las raíces dorsales de los nervios espinales.
Según su función se clasifican:
Neuronas motoras: controlan órganos
efectores tales como las glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.
Las neuronas sensoriales reciben
estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo.
Las interneruonas estableces conexiones
entre otras neuronas, formando circuitos completos.
En el SNC los cuerpos celulares de las neuronas
se localizan solamente en la sustancia gris. La sustancia blanca no presenta cuerpos,
únicamente tiene prolongaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas
se localizan en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa
olfatoria.
Neuroglia
Son varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que hay diferencias morfológicas, embriológicas y funcionales. No se observan bien y necesitan técnicas especiales de tinción.
Se calcula que en el SNC hay 10 células de la
glía para cada neurona, pero debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del
volumen del tejido.
Tipos celulares:
Astrocitos
Son las mayores células de la neuroglia y se
caracteriza por la riqueza y dimensiones de sus prolongaciones citoplasmáticas que se
dirigen en todas direcciones. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales.
Entre sus prolongaciones muchas aumentan de
grosor en sus porciones terminales, formando dilataciones que envuelven la pared
endotelial de los capilares sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de
la neuroglia. Los astrocitos orientan sus prolongaciones en el sentido de la superficie de
los órganos del SNC donde forman una capa.
Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos,
fibrosos y mixtos.
Los astrocitos protoplasmáticos poseen
citoplasma abundante y con prolongaciones no tan largas como los astrocitos fibrosos.
Estas prolongaciones son muy ramificadas y gruesas. Se localizan sólo en la sustancia
gris de SNC. Algunos astrocitos de pequeño tamaño se sitúan cerca de las neuronas
formando las células satélites.
Los astrocitos fibrosos presentan
prolongaciones largas lisas y delgadas que no se ramifican con frecuencia. Están en la
sustancia blanca del encéfalo y médula espinal.
Los astrocitos mixtos se encuentran en la
zona de transición de la sustancia blanca y la sustancia gris, presentan en la misma
célula prolongaciones fibrosas, protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia
blanca y las protoplasmáticas a la sustancia gris.
En la sustancia blanca los oligodendrocitos se
disponen en hileras entre las fibras mielínicas.
Los estudios realizados en el tejido nervioso fetal durante la formación de la mielina han demostrado que esta formada por las prolongaciones de los oligodendrocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de Schwann de los nervios periféricos.
Microglia
El cuerpo de las células de la microglia es
alargado con núcleo denso pequeño y alargado. La forma del núcleo de estas células
facilita su identificación y que las otras células de la neuroglia tienen núcleo
esférico. Las células de la microglia presentan prolongaciones cortas cubiertas por
numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere un aspecto espinoso. Se encuentran en
la sustancia blanca y gris.
Células ependimarias
Estas células derivan del revestimiento interno
del tubo neural embrionario y se mantienen en disposición epitelial mientras que las
otras células de allí originadas adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y
células de la neuroglia.
Las células ependimarias revisten las cavidades
en encéfalo y la médula y están en contacto inmediato con el líquido
cefalorraquídeo
encontrándose en estas cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas
veces ramificada, dando origen a prolongaciones largas que se sitúan en el interior del
tejido nervioso. Sus núcleos son alargados. En el embrión las células ependimarias son
ciliadas y algunas permanecen así en el adulto.
Citología de la neuroglia
En el SNC, el tejido conjuntivo forma envolturas
protectoras y portadoras de vasos, las meninges, y penetran formando vainas vasculares.
Pero en su mayor extensión, el tejido nervioso central esta desprovisto de conjuntivo,
estando sus elementos, células y fibras sostenidas por un estroma nueroglial. Entre las
células de la neuroglia los astrocitos son los principales de sostén pero también tiene
otras funciones.
La presencia de pies vasculares, así como los
fenómenos de micropinocitosis, sugieren que los astrocitos median el cambio metabólico
entre neuronas y sangre en la sustancia gris. Se admite también que los astrocitos
poseen
bombas de iones responsables. del equilibrio electrolítico del SNC. Se sabe que las
cicatrices que se forman después de las lesiones del SNC resultan de la proliferación y
de la hipertrofia (aumento de volumen) de los astrocitos.
Las células satélites, que son principalmente
oligodendrocitos, forman una verdadera "simbiosis " con las neuronas.
Fibras nerviosas
Están constituidas por un axón y por sus vainas
envolventes. Los grupos de fibras nerviosas forman haces o tractos del SNC y los nervios
del SNP.
Todos los axones del tejido nerviosos adulto,
están envueltos por pliegues únicos o múltiples formados por una célula envolvente. En
las fibras nerviosas periféricas esta célula se denomina célula de Schwann. En el SNC
las células envolventes son los oligodendrocitos. Los axones de pequeño diámetro están
envueltos por un único pliegue de cada célula envolvente, constituyendo las fibras
nerviosas amielínicas. En los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un
repliegue envolviendo en espiral el axón. Cuando mayor es el calibre mayor es el número
de repliegues provenientes de las células de revestimiento. el conjunto de estas
envolturas concéntricas se denomina vaina mielínica y las fibras se llaman fibras
nerviosas mielínicas. La conducción del impulso nervioso es progresivamente más rápido
en axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina
neurilema.
La sustancia gris de SNC es rica en fibras
nerviosas amielínicas, estas están envueltas por expansiones terminales de los
oligodendrocitos.
Nervios
En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en
haces dando origen a los nervios. Los nervios son blanquecinos (mielina).
El estroma, tejido de sostén de los nervios,
está constituida por una capa más extensa de tejido conectivo denso, el epineuro que
reviste el nervio y rellena los espacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces
está revestido por una vaina de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el
perineuro. Las células de la vaina perineural se unen unas a otras por uniones íntimas o
uniones Tight, constituyendo una barrera a muchas macromoléculas. Dentro de la vaina
perineural se hallan los axones cada uno envuelto por una vaina de células de
Schwann,
con una capa basal y una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro.
Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes
en relación al sistema nervioso central (sensitivos y motores).
Sistema nervioso autónomo
Esta relacionado con la musculatura lisa, ritmo
cardíaco y la secreción de algunas glándulas, regula ciertas actividades del organismo
para mantener la homeostasis, sufren constantemente la influencia de la actividad
consciente del SNC.
Anatómicamente formado por aglomerados de
células nerviosas localizadas en el SNC, por fibras que salen del SNC a través de
nervios craneales y por ganglios nerviosos situados en el curso de estas fibras. La
primera neurona de la cadena autónoma está localizada en el SNC, su axón entra en
conexión sináptica con la segunda neurona de la cadena localizada en un ganglio del
sistema autónomo o en el interior de un órgano.
El sistema nervioso autónomo se divide en dos
partes por su anatomía y función:
Sistema simpático
Sus núcleos formados por grupos de células
nerviosas están localizadas en las porciones dorsal y lumbar de la médula espinal y las
fibras que dejan estas neuronas (preganglionares) salen por las raíces anteriores de los
nervios de éstas regiones, este sistema se llama también parte dorsolumbar del sistema
nervioso autónomo. Los ganglios del sistema simpático forman la cadena vertebral y
plexos situados cerca de las vísceras. El mediador químico de las fibras
post-ganglionares es la noradrenalina.
Sistema parasimpático
Tiene sus núcleos en el encéfalo y la porción
sacra de la médula espinal. Las fibras de estas neuronas salen por 4 nervios craneales y
por los nervios sacros. Se le llama también división cráneo sacra del sistema autónomo.
La segunda neurona del sistema parasimpático se
encuentra en ganglios menores que los del simpático y siempre se localiza cerca de los
órganos efectores con frecuencia están situados en el interior de los órganos como la
pared del estómago e intestino. El mediador químico es la acetilcolina.
En general, en los órganos que el simpático es
estimulador, el parasimpático es inhibidor y viceversa. Ej. el estímulo del simpático
acelera el ritmo cardíaco, mientras que el parasimpático disminuye el ritmo. En algunos
casos la actividad de los dos es complementaria en vez de antagónica, como ocurre en las
glándulas salivales.
Ilustraciones
del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center
La función integradora ejercida por el tejido
nervioso depende básicamente de:
1.- la generación y distribución de impulsos nerviosos y2.- la producción de neurohormonas elaboradas por células nerviosas especiales.
Ganglios nerviosos
Los cúmulos de neuronas localizadas fuera del
sistema nervioso central reciben el nombre de ganglios nerviosos. En su mayor parte los
ganglios son órganos esféricos, protegidos por cápsula conjuntiva y asociadas a
nervios. Algunos ganglios se reducen a pequeños grupos de células nerviosas situados en
el interior de ciertos órganos, principalmente en la pared del tubo digestivo,
constituyendo los ganglios intramurales.
Hay dos tipos de ganglios nerviosos:
1.- Ganglios cefalorraquídeos (sensitivos) unidos a las raíces posteriores de los nervios espinales y algunos nervios craneales.2.- Ganglios del sistema nervioso autónomo, unidos a los nervios simpáticos y parasimpáticos. Todos los ganglios intramurales forman parte del parasimpático.
La capa del conjuntivo denso que reviste los
ganglios se continúan con el conjuntivo existente en su interior y con el conjuntivo del
perineuro y epineuro de los nervios periféricos.
Ganglios cefalorraquídeos
Son estructuras ovoides o esféricas localizadas
en las raíces posteriores de los nervios espinales y algunos nervios craneales, estos
ganglios son aglomerados de los pericariones de las neuronas cuyas fibras periféricas
transmiten al SNC las informaciones generales en las terminaciones sensitivas (receptores)
por estímulos del medio ambiente externo o interno.
Los ganglios cefalorraquídeos poseen neuronas
seudomonopolares, cuyas prolongaciones en forma de T envían un rama al SNC siguiendo la
otra por un nervio, hasta un receptor de sensibilidad. Este tipo de neuronas poseen dos
ramas que son axones, pero la que dirige a la periferia, es decir la conduce el impulso
hasta el cuerpo celular, termina con arborizaciones dendríticas. El axón único de estas
neuronas da algunas vueltas en torno del pericarion, después de la cual atraviesa la capa
de células satélites y se bifurca.
Los pericariones predominan en la periferia del
ganglio, formando una zona cortical pobre en fibras nerviosas en la parte central se ven
pocos pericariones formando la parte axial o medular.
Sustancia blanca y sustancia gris
. El color característico
de la sustancia blanca es debido a la riqueza de fibras con mielina, sustancia lipidíca
blanquecina.
La disposición de las dos sustancias varía
según la parte del sistema nervioso considerada. En cortes transversales de la médula
espinal, la sustancia blanca se localiza externamente y la gris internamente adoptando la
forma de H. El trazo horizontal de la H presenta un orificio, corte del canal central de
la médula revestido por la células ependimarias. Este canal representa la luz del tubo
neural embrionario. La sustancia gris de los trozos laterales de la H forma los cuernos
anteriores que contienen neuronas motoras, cuyo axones da origen a las raíces centrales
de los nervios raquídeos. Forma también los cuernos posteriores que reciben las fibras
de las neuronas situadas en los ganglios de las raíces de los nervios espinales (fibras
sensitivas). Las neuronas de la médula son multipolares y voluminosas, principalmente las
neuronas motoras de los cuernos anteriores alcanzan grandes dimensiones.
En el cerebelo se distinguen dos hemisferios
unidos por una parte central el vermis. En la superficie del cerebelo se extienden
depresiones perpendiculares al vermis, que divide al órgano en lóbulos. En cada lóbulo
hay pliegues formados por una parte superficial de la sustancia gris y un eje central de
sustancia blanca. Además de constituir la corteza (capa superficial)
cerebelosa, la
sustancia gris también está presente formando núcleos en la sustancia blanca.
Meninges
El cerebro y la médula espinal son revestidos
por tres estratos de tejido conjuntivo colectivamente llamados meninges.
La superficie del tejido nervioso es revestido
por un delicado estrato llamado la pia madre conteniendo fibroblastos, fibras
colágena y procesos formados por astrocitos (estroma). Sobre el estrato de la pia madre
hay un grueso estrato llamado aracnoides, que su nombre deriva por la presencia de
un estroma a manera de telaraña que se conecta con la pia madre. Tanto la aracnoides como
la pia madre son estructuralmente continuos, también se les considera como una unidad la
pia
aracnoides o leptomeniges. El espacio entre el estrato de la pia y la
aracnoides es llamado el espacio subaracnoide.
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