sábado, 12 de enero de 2019
EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO
NEURULACION:
Distinguimos entre Neurulación primaria y neurulación secundaria.
Primaria:
Secundaria:
Se produce la formación de la médula de región sacra y coccígea.
NEURULACIÓN PRIMARIA:
Tiene lugar en la 3ª semana de gestación. Es la que formará el encéfalo y la médula cervical, torácica y lumbar.
Las células ectodérmicas situadas por delante del nodo de Hensen y por encima de la notocorda modifican sus propiedades y pasan de ser células planas a cilíndricas. Hay, por tanto, un engrosamiento del ectoderma. Ahora hablamos de PLACA NEURAL (primer esbozo del SN). El SN se forma por mecanismos de inducción, y si éstos no son correctos, no se formará y no habrá este paso de células planas a cilíndricas.
A medida que pasan los días, este neuroectodermo, inducido por la
notocorda, se comienza a invaginar y la placa neural se convierte en
CANAL o SURCO NEURAL.
En la cuarta semana tenemos el canal que cada vez se invagina más y al final acaban conectados sus extremos y forman el TUBO NEURAL. Al mismo tiempo se forma el ectodermo de superficie (el ectodermo se reconstruye).
Aparecen células muy peculiares: CELULAS DE LA CRESTA NEURAL que están situadas en el ángulo que forma el canal neural y el ectodermo. Éstas migrarán hacia su lugar definitivo y formarán estructuras nerviosas como ganglios raquídeos, parte del SNA o estructuras no nerviosas como huesos del cráneo y cara (entre otras porque son células pluripotentes).
Formación del tubo neural -> Neurulación primaria comienza a nivel dorsal (parte media del embrión) y se extiende cranealmente y caudalmente, se cierra como una cremallera. Los puntos más distales tardan más en cerrarse y son denominados el NEUROPORO ANTERIOR y el NEUROPORO POSTRIOR. EL anterior se cierra el 25º día y el posterior el 27º día.
Correlaciones clínicas:
No formación del tubo neural
EL diagnóstico puede ser prenatal mediante una ecografía o test del α-feto proteína que solo nos indica el riesgo que tienen los padres de tener un hijo con este problema. El tratamiento puede ser quirúrgico durante la gestación.
NEURULACIÓN SECUNDARIA:
Por su nombre no debemos pensar que ocurre después de la primera, sino que ambas ocurren a la vez pero en zonas distintas.
MIELODISPLASIA -> Dentro encontramos “medula anclada”: cuando los elementos sacro-coccígeos de la médula (conus terminal y filum terminal) se fijan a la columna vertebral -> cualquier movimiento de la columna produce tracción de los nervios y con ello post-lesión, insensibilidad de las extremidades e incontinencia urinaria.
3. Desarrollo del encéfalo:
El encéfalo se forma por neurulación primaria. El tubo neural se infla mucho por dentro y pasamos a hablar de vesículas encefálicas primarias que son 3:
En la quinta semana cuando ya se han formado las 5 vesículas aparecen nuevas curvaturas, que son:
A cada lado de la línea media en el rombencéfalo y el mesencéfalo aparecen bien definidas las placas alares y basales, que representan áreas motoras y sensoriales, respectivamente. Sin embargo, en el prosencéfalo las placas alares están acentuadas y las placas basales han experimentado regresión.
ROMBENCEFALO: Cerebro posterior
Está formado por el mielencéfalo, la más caudal de las vesículas encefálicas y el metencéfalo, que se extiende desde la flexora pontina hasta el istmo del rombencéfalo.
MIELENCÉFALO
Es una vesícula cerebral que origina el bulbo raquídeo. Este difiere de la médula espinal porque sus paredes laterales experimentan una eversión. Se distinguen con claridad las placas alares y basales separadas por el surco limitante. La placa basal semejante a la de la médula espinal, contiene los núcleos motores, que se dividen en 3 grupos:
La placa alar comprende tres grupos de núcleos sensitivos de relevo. El más lateral, el grupo aferente somático recibe impulsos del oído y de la superficie de la cabeza por medio de los nervios vestíbulo-coclear y trigémino. El grupo intermedio, aferente visceral especial, recibe impulsos de los botones gustativos de la lengua y del paladar, bucofaringe y epiglotis. Al grupo medial, o aferente visceral general, le llega la información interoceptiva del aparato gastrointestinal y del corazón.
La placa del techo del mielencéfalo consiste en una capa única de células ependimarias cubierta por mesénquima vascularizado, la piamadre. La unión de ambas forma la tela coroidea. Como consecuencia de la proliferación activa del mesénquima vascularizado, numerosas invaginaciones sacciformes se introducen en la cavidad ventricular subyacente. Estas invaginaciones a modo de penacho forman el plexo coroideo, que elabora el líquido cefalorraquídeo.
METENCÉFALO
Está constituido por placas basales y alares. Se forman dos nuevos componentes: el cerebelo, que actúa como centro de coordinación de la postura y el movimiento y la protuberancia que sirve de vía para las fibras nerviosas entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.
Cada placa basal del metencéfalo contiene tres grupos de neuronas motoras:
Las placas alares del metencéfalo contienen tres grupos de núcleos sensitivos:
CEREBELO: Las porciones dorso-laterales de las placas alares se curvan en sentido medial y forman los labios rómbicos. En la porción caudal del metencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero inmediatamente por debajo del del mesencéfalo se aproximan a la línea media. La profundización del pliegue protuberancial hace que los labios rómbicos queden comprimidos en dirección cefalocaudal y formen la placa cerebelosa. En el embrión de 12 semanas esta placa presenta una pequeña porción en la línea media, el vermis y dos partes laterales, los hemisferios. Poco después, una cisura transversal separa el nódulo del vermis y el flóculos lateral de los hemisferios. Desde el punto de vista filogenético, el lóbulo floculonodular es la parte más primitiva del cerebelo.
Al comienzo la placa cerebelosa está compuesta por las capas neuroepitelial, del manto y marginal. En el curso del desarrollo, algunas células formadas por el neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo y dan origen a la capa granulosa externa. Estas células conservan su capacidad de dividirse y constituyen una zona de proliferación en la superficie del cerebelo.
En el sexto mes del desarrollo, la capa granulosa externa comienza a
producir diversos tipos celulares, que emigran hacia las células de
Purkinje en proceso de diferenciación y dan lugar a las células
granulosas. Las células en cesta y las células estrelladas provienen de
células que proliferan en la sustancia blanca del cerebelo. La corteza
del cerebelo, que consiste en células de Purkinje, neuronas de Golgi
tipo II y neuronas producidas por la capa granulosa externa, alcanzan
sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos
cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, llegan a su posición
final antes del nacimiento.
MESENCÉFALO: cerebro medio
En el mesencefalo, cada placa basal presenta dos grupos de núcleos motores:
PROSENCÉFALO: cerebro anterior
Está compuesto por el telencéfalo, que da origen a los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo, que constituye la cúpula y el pedículo óptico, la hipófisis, el tálamo, el hipotálamo y la epífisis.
–Diencéfalo: Placa del techo y epífisis. El diencefalo se desarrolla a partir de la porción mediana del prosencefalo y se considera que consiste en una placa del techo y dos placas alares, pero que carece de las placas del suelo y las basales. La placa del techo consiste en una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado, las cuales, al combinarse originan el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción más caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis. La primera manifestación de esta glándula es un engrosamiento epitelial en la línea media, pero que alrededor de la séptima semana comienza a evaginarse. Por último, se convierte en un órgano macizo situado en el techo del mesencefalo y actua de intermediario entre la acción de la luz y la oscuridad y los ritmos endocrinos y del comportamiento.
Placa alar, tálamo e hipotálamo. Las placas alares forman las paredes
laterales del diencefalo. Una hendidura, el surco hipotalámico, divide
la placa en las porciones dorsal y ventral, el tálamo y el hipotálamo,
respectivamente.
Como consecuencia de una proliferación, el tálamo sobresale gradualmente en la luz del diencefalo. Esta expansión es a menudo muy grande, tanto que las regiones talámicas derecha e izquierda se unen en la línea media y forman la masa intermedia o comisura gris intertalámica.
El hipotálamo, que representa la porción inferior de la placa alar se diferencia en varios grupos de núcleos, que sirven de centros de regulación de funciones viscerales como el sueño, la digestión, la temperatura corporal y la conducta emocional. Uno de estos grupos, el cuerpo mamilar, forma una eminencia definida sobre la cara ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media.
Hipófisis o glándula pituitaria. La hipófisis se desarrolla en dos partes completamente distintas:
Durante el desarrollo ulterior, las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke aumentan rápidamente de número y forman el lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis. Una pequeña prolongación de este lóbulo, la pars tuberalis, crece a lo largo del tallo del infundíbulo y por último lo rodea. La pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars intermedia, que en el ser humano parece tener poca importancia.
El infundíbulo da origen al tallo y a la pars nervosa o lobulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis), formado por célullas de neuroglía y que tiene, además cierta cantidad de fibras nerviosas provenientes de la región hipotalámica.
Correlaciones clínicas:
–Telencéfalo: Es la vesícula encefálica más rostral, consiste en dos evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales, y una porción mediana, la lámina terminal. Las cavidades de los hemisferios, los ventrículos laterales, se comunican con la luz del diencéfalo mediante los agujeros interventriculares de Monro.
Los hemisferios cerebrales empiezan a desarrollarse al principio de la quinta semana de vida intrauterina como evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. A mediados del segundo mes, la porción basal de los hemisferios comienza a crecer y sobresalir hacia el interior del ventrículo lateral y también en el suelo del agujero de Monro. Esta región de crecimiento rápido tiene en los cortes transversales un aspecto estriado y por eso se la denomina cuerpo estriado.
En la región donde la pared del hemisferio está unida al techo del
diencéfalo no se prodecen neuroblastos y la zona es muy delgada. La
pared del hemisferio tiene en este sitio una sola capa de células
ependimarias cubiertas por mesenquima vascular, que en conjunto forman
el plexo coroideo. Éste deberia haber formado el techo del hemisferio,
pero a causa del crecimiento desproporcionado de varias partes del
hemisferio, sobresale en el ventrículo lateral siguiendo la línea
llamada fisura coroidea. Inmediatamente por arriba de la fisura
coroidea, la pared del hemisferio se espesa y da lugar al hipocampo.
Esta estructura, cuya función principal es la olfatoria, sobresale
gradualmente en el ventrículo lateral.
Al producirse la expansión de los hemisferios, éstos cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción cefálica del metencéfalo. El cuerpo estriado, que forma parte de la pared del hemisferio, también se expande posteriormente y se divide en dos partes:
La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que presenta dos regiones: el paleopalio, inmediatamente lateral al cuerpo estriado y el neopalio entre el hipocampo y el paleopalio. En el neonato, la corteza tiene aspecto estratificado por la diferenciación de las células en distintas capas. La corteza motora contiene abundantes células piramidales y las áreas sensitivas se caracterizan por células granulosas.
La diferenciación del sistema olfatorio depende de la interacciones epiteliomesinquematosas entre las células de la cresta neural y el ectodermo de la prominencia frontonasal para formar las placodas olfatorias y entre estas mismas células de la cresta y el suelo del telencéfalo para formar los bulbos olfatorios
Correlaciones clínicas:
TRONCO ENCEFÁLICO:
Se produce un comportamiento diferente de las vesículas durante la neurulación primaria, desde el tronco hasta la medula se diferencian dos partes: dorsal-alar (motor) y ventral- basal (sensitivo). En el cuarto ventrículo, a nivel de la protuberancia y bulbo lateral, el tubo neural se abre como un libro y hay una rotación de la placa alar.
La parte motora es medial y la sensitiva es lateral. A lo largo de todo el tronco, las placas se disponen en columnas celulares que posteriormente se fragmentan y formaran nucleos. Derivados de una misma columna tienen el mismo componente funcional y están distribuidas en un eje craneo-caudal
4. Desarrollo de la médula:
La ared del tubo neural al poco de cerrarse (dia 46) está formada por células neuroepiteliales, que se extienden por todo su espesor y forman un grueso epitelio seudoestratificado. Estas células están conectadas entre sí por complejos de unión que se encuentran en la luz. Durante el periodo del surco neural e inmediatamente después de cerrarse el tubo, se dividen rápidamente y producen cada vez más células neuroepiteliales que constituyen en conjunto la capa neuroepitelial o neuroepitelio.
Una vez que el tubo neural se ha cerrado, las células neuroepiteliales comienzan a originar otro tipo celular, que se caracteriza por un nucleo esférico de gran tamaño, son células nerviosas primitivas o neuroblastos que forman una zona que rodea a la capa neuroepitelial y se denomina capa del manto. Esta capa formará más adelante la medula espinal.
A capa más externa de la médula espinal, la capa marginal, contiene
las fibras nerviosas que salen de los neuroblastos de la capa del manto.
Como resultado de la mielinización de las fibras nerviosas, esta capa
adquiere un aspecto blanquecino y se llama sustancia blanca de la medula
espinal.
La pared del tubo neural está formada por varias capas:
Además de las astas motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos areas se acumula un grupo de neuronas que formara una pequeña asta lateral o intermedia, que contiene neuronas de la porción simpática del SNA y sólo se encuentra a nivel torácico y lumbar superior de la médula espinal.
EVOLUCIÓN Y CAMBIOS EN LA POSICIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL:
En el tercer mes de desarrollo, la médula espinal se extiende en toda la longitud del embrión y los nervios raquideos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen. Sin embargo, con el aumento de la edad del embrión, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rapidamente que el tubo neural y el extremo terminal de la medula se desplaza a niveles cada vez más altos. En el neonato, este extremo está situado a la altura de la tercera vertebra lumbar. Como consecuencia de este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. La duramadre permanece unida a la columna a nivel coccigeo.
En el adulto, la medula espinal termina a la altura de L2 a L3, mientras que el saco de la duramadre y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. Por debajo de L2 a L3, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale, que está unido al periostio de la primera vertebra coccigea y marca el camino de retroceso de la médula espinal. Las fibras nerviosas por debajo del extremo terminal de la medula forman la cauda equina (cola de caballo). Cuando se extrae liquido cefalorraquideo durante una punción lumbar, la aguja se introduce a un nivel lumbar bajo, para evitar el extremo inferior de la médula espinal.
5. Histogénesis:
NEURONAS:
Los neuroblastos o células nerviosas primitivas se originan exclusivamente por división de las células neuroepiteliales. Al comienzo tienen una prolongación central que se extiende hacia la luz (dendrita transitoria) pero cuando migran hacia la zona del manto, esta prolongación desaparece y los neuroblastos adquieren temporalmente forma redonda y son apolares. Al continuar la diferenciación, aparecen dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas en los lados opuestos del cuerpo celular y se forma el neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo de la célula se alarga rapidamente y se forma el axon primitivo, mientras que el otro extremo presenta varias arborizaciones citoplasmáticas, las dendritas primitivas. En esta etapa, la célulase denomina neuroblasto multipolar y con el desarrollo futuro se convierte en la célula nerviosa adulta o neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden la capacidad de dividirse. Los axones de las neuronas de la placa basal atraviesan la zona marginal y se vuelven visibles en la superficie ventral de la médula. En conjunto reciben el nombre de raíz motora ventral del nervio raquideo o espinal, y conducen los impulsos motores de la médula espinal hacia los musculos. Los axones de las neuronas del asta sensitiva dorsal (placa alar) se comportan de manera diferente a los de las células del asta ventral. Penetran en la capa marginal de la medula, donde ascienden o descienden a otros niveles para formar neuronas de asociación.
CELULAS DE GLIA:
La mayor parte de las cálulas de sosten primitivas, los glioblastos, son originados por las células neuroepiteliales cuando cesa la producción de neuroblastos. Desde la neuroepitelial, los glioblastos emigran hacia la capa del manto y la marginal. En la capa del manto se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrosos.
Otro tipo de células de sosten que posiblemente deriven de los glioblastos son las células de la oligodendroglía. Se las encuentra sobre todo en la capa marginal y forman las vainas de mielina que rodea a los axones ascendentes y descendentes de esta capa. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian por último en las células ependimarias que revisten el conducto central de la médula espinal.
CELULAS DE LA CRESTA NEURAL:
Durante la elevación de la placa neural surge un grupo de células a cada lado (la cresta) de los pliegues neurales. Estas células, de origen ectodérmico, se denominan células de la cresta neural y se extienden a lo largo del tubo neural. Las células de la cresta emigran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos (ganglios de la raíz dorsal) de los nervios raquídeos y a otros tipos celulares.
Durante el desarrollo posterior, los neuroblastos de los ganglios sensitivos presentan dos prolongaciones. Las prolongaciones que crecen centralmente penetran en la porción dorsal del tubo neural. En la medula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta alguno de los centros cerebrales superiores. En conjunto, estas prolongaciones reciben el nombre de raíz sensitiva dorsal del nervio raquideo. Las prolongaciones que crecen hacia la periferia se unen a las fibras de la raiz motora ventral y contribuyen de tal modo a la formación del tronco del nervio raquideo. Por ultimo, terminan en los órganos receptores sensitivos. En consecuencia, los neuroblastos de los ganglios sensitivos derivados de las células de la cresta neural originan las neuronas de la raiz dorsal.
Además de formar los ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesénquima de los arcos faringeos.
NERVIOS ESPINALES o RAQUIDEOS:
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana del desarrollo, y se originan en células nerviosas situadas en las placas basales (astas ventrales) de la medula espinal. Estas fibras se reúnen en haces que forman las llamadas raices nerviosas ventrales. Las raices nerviosas dorsales son un grupo de fibras que se originan en células de los ganglios de la raíz dorsal (ganglios espinales o raquideos). Las prolongaciones centrales de estos ganglios constituyen haces que se desarrollan en la médula espinal en el lado opuesto a las astas dorsales. Las prolongaciones distales se unen a las raices ventrales para constituir un nervio espinal o raquideo. Casi inmediatamente los nervios raquideos se dividen en ramos primarios dorsales y ventrales. Los ramos primarios dorsales inervan la musculatura axial dorsal, las articulaciones intervertebrales y la piel de la espalda. Los ramos primarios ventrales inervan los miembros y la pared ventral del cuerpo, y forman los principales plexos nerviosos (braquial y lumbo-sacro).
Distinguimos entre Neurulación primaria y neurulación secundaria.
Primaria:
- Se realiza en casi todo el SN
- Fases: placa neural -> Canal o surco -> Tubo neural
Secundaria:
Se produce la formación de la médula de región sacra y coccígea.
NEURULACIÓN PRIMARIA:
Tiene lugar en la 3ª semana de gestación. Es la que formará el encéfalo y la médula cervical, torácica y lumbar.
Las células ectodérmicas situadas por delante del nodo de Hensen y por encima de la notocorda modifican sus propiedades y pasan de ser células planas a cilíndricas. Hay, por tanto, un engrosamiento del ectoderma. Ahora hablamos de PLACA NEURAL (primer esbozo del SN). El SN se forma por mecanismos de inducción, y si éstos no son correctos, no se formará y no habrá este paso de células planas a cilíndricas.
En la cuarta semana tenemos el canal que cada vez se invagina más y al final acaban conectados sus extremos y forman el TUBO NEURAL. Al mismo tiempo se forma el ectodermo de superficie (el ectodermo se reconstruye).
Aparecen células muy peculiares: CELULAS DE LA CRESTA NEURAL que están situadas en el ángulo que forma el canal neural y el ectodermo. Éstas migrarán hacia su lugar definitivo y formarán estructuras nerviosas como ganglios raquídeos, parte del SNA o estructuras no nerviosas como huesos del cráneo y cara (entre otras porque son células pluripotentes).
Formación del tubo neural -> Neurulación primaria comienza a nivel dorsal (parte media del embrión) y se extiende cranealmente y caudalmente, se cierra como una cremallera. Los puntos más distales tardan más en cerrarse y son denominados el NEUROPORO ANTERIOR y el NEUROPORO POSTRIOR. EL anterior se cierra el 25º día y el posterior el 27º día.
Correlaciones clínicas:
No formación del tubo neural
- En zona anterior (a nivel del neuroporo anterior) -> ANANCEFALIA. Tiene defectos craneales asociados, si el encéfalo no se forma correctamente tampoco lo harán los huesos de la calota.
- En zona posterior (parte medular, no se cierra el neuroporo
posteior) -> MIELOSQUISIS ó Espina Bífida. Hay defectos vertebrales
asociados -> La formación de las vertebras se produce a partir del
esclerotoma (parte del somita). Éste rodeará al tubo neural y a la
notocorda. Existen diferentes tipos de Espinas Bífidas:
- Oculta: Es la forma más leve, no se forma el arco posterior de la vértebra porque el esclerotoma no ha rodeado totalmente el tubo neural. No hay alteraciones nerviosas. Se puede observar una hiperpigmentación de la piel de la zona e hiperqueratinización que se manifiesta por la presencia de bastante pelo.
- Quística: Que implica afectación del arco posterior, puede ser de dos tipos:
- Moderada : MENINGOCELE -> Existe hernia de meninges
- Grave: MIELOMENINGOCELE -> Afectación en vértebra, meninge y médula.
EL diagnóstico puede ser prenatal mediante una ecografía o test del α-feto proteína que solo nos indica el riesgo que tienen los padres de tener un hijo con este problema. El tratamiento puede ser quirúrgico durante la gestación.
NEURULACIÓN SECUNDARIA:
Por su nombre no debemos pensar que ocurre después de la primera, sino que ambas ocurren a la vez pero en zonas distintas.
- Se produce caudal al neuroporo posterior
- Elementos sacro-coccígeos de médula espinal (los nervios sacros y coccígeos de la médula se formarán exclusivamente por neurulación secundaria).
- Tiene lugar de la 3ª a la 6ª semana de gestación
- A partir de EMINENCIA CAUDAL que es una masa celular que aumenta de tamaño y que posteriormente se cavita (forma una cavidad) y se une a la parte más caudal de la neurulación primaria.
- No pasa por la fase de placa – canal – tubo.
MIELODISPLASIA -> Dentro encontramos “medula anclada”: cuando los elementos sacro-coccígeos de la médula (conus terminal y filum terminal) se fijan a la columna vertebral -> cualquier movimiento de la columna produce tracción de los nervios y con ello post-lesión, insensibilidad de las extremidades e incontinencia urinaria.
3. Desarrollo del encéfalo:
El encéfalo se forma por neurulación primaria. El tubo neural se infla mucho por dentro y pasamos a hablar de vesículas encefálicas primarias que son 3:
- Prosencéfalo (cerebro anterior)
- Mesencéfalo (cerebro medio)
- Rombencéfalo (cerebro posterior)
- Curvatura cefálica justo por debajo del mesencéfalo
- Curvatura cervical que supone el límite entre la cabeza y la región cervical (medula).
- Prosencéfalo -> Telencéfalo y Diencéfalo
- Mesencéfalo -> Se mantiene
- Rombencéfalo -> Metencéfalo y Mielencéfalo.
En la quinta semana cuando ya se han formado las 5 vesículas aparecen nuevas curvaturas, que son:
- Curvatura Telencefálica que separa el telencéfalo del diencéfalo
- Curvatura Pontina entre metencéfalo y mielencéfalo.
A cada lado de la línea media en el rombencéfalo y el mesencéfalo aparecen bien definidas las placas alares y basales, que representan áreas motoras y sensoriales, respectivamente. Sin embargo, en el prosencéfalo las placas alares están acentuadas y las placas basales han experimentado regresión.
ROMBENCEFALO: Cerebro posterior
Está formado por el mielencéfalo, la más caudal de las vesículas encefálicas y el metencéfalo, que se extiende desde la flexora pontina hasta el istmo del rombencéfalo.
MIELENCÉFALO
Es una vesícula cerebral que origina el bulbo raquídeo. Este difiere de la médula espinal porque sus paredes laterales experimentan una eversión. Se distinguen con claridad las placas alares y basales separadas por el surco limitante. La placa basal semejante a la de la médula espinal, contiene los núcleos motores, que se dividen en 3 grupos:
- Grupo medial o eferente somático: Contiene las neuronas motoras que forman la continuación cefálica de las células del hasta anterior. Como este grupo eferente somático prosigue rostralmente hacia el mesencéfalo, se le denomina columna motora eferente somática. En el mielencéfalo representa las neuronas a las neuronas del nervio hipogloso que inerva los músculos de la lengua. En el metencefalo y el mesencefalo la columna está formada por las neuronas de los nervios abducens o motor ocular externo, troclear o patético y oculomotor o motor ocular común, respectivamente. Estos nervios inervan a los músculos del ojo.
- Grupo intermedio o eferente visceral especial: se extiende hasta el metencéfalo y forma la columna motora eferente visceral especial. Sus neuronas motoras inervan a los músculos estriados de los arcos faringeos. En el mielencefalo, la columna está representada por las neuronas de los nervios accesorio, vago y glosofaringeo.
- Grupo lateral o eferente visceral general: contiene las neuronas motoras que inervan a los músculos lisos del aparato respiratorio, intestino y corazón.
La placa alar comprende tres grupos de núcleos sensitivos de relevo. El más lateral, el grupo aferente somático recibe impulsos del oído y de la superficie de la cabeza por medio de los nervios vestíbulo-coclear y trigémino. El grupo intermedio, aferente visceral especial, recibe impulsos de los botones gustativos de la lengua y del paladar, bucofaringe y epiglotis. Al grupo medial, o aferente visceral general, le llega la información interoceptiva del aparato gastrointestinal y del corazón.
La placa del techo del mielencéfalo consiste en una capa única de células ependimarias cubierta por mesénquima vascularizado, la piamadre. La unión de ambas forma la tela coroidea. Como consecuencia de la proliferación activa del mesénquima vascularizado, numerosas invaginaciones sacciformes se introducen en la cavidad ventricular subyacente. Estas invaginaciones a modo de penacho forman el plexo coroideo, que elabora el líquido cefalorraquídeo.
METENCÉFALO
Está constituido por placas basales y alares. Se forman dos nuevos componentes: el cerebelo, que actúa como centro de coordinación de la postura y el movimiento y la protuberancia que sirve de vía para las fibras nerviosas entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.
Cada placa basal del metencéfalo contiene tres grupos de neuronas motoras:
- Eferente somático medial, que da origen al núcleo del nervio abducens
- Eferente visceral especial, que contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial, destinados a los músculos del primero y segundo arco faringeo.
- Eferente visceral general, cuyos axones inervan a las glándulas submaxilares y sublinguales.
Las placas alares del metencéfalo contienen tres grupos de núcleos sensitivos:
- Grupo aferente somático lateral, que contiene neuronas del nervio trigémino y una pequeña porción del nervio vestibulococlear.
- Grupo aferente visceral especial.
- Grupo aferente visceral general.
CEREBELO: Las porciones dorso-laterales de las placas alares se curvan en sentido medial y forman los labios rómbicos. En la porción caudal del metencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero inmediatamente por debajo del del mesencéfalo se aproximan a la línea media. La profundización del pliegue protuberancial hace que los labios rómbicos queden comprimidos en dirección cefalocaudal y formen la placa cerebelosa. En el embrión de 12 semanas esta placa presenta una pequeña porción en la línea media, el vermis y dos partes laterales, los hemisferios. Poco después, una cisura transversal separa el nódulo del vermis y el flóculos lateral de los hemisferios. Desde el punto de vista filogenético, el lóbulo floculonodular es la parte más primitiva del cerebelo.
Al comienzo la placa cerebelosa está compuesta por las capas neuroepitelial, del manto y marginal. En el curso del desarrollo, algunas células formadas por el neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo y dan origen a la capa granulosa externa. Estas células conservan su capacidad de dividirse y constituyen una zona de proliferación en la superficie del cerebelo.
MESENCÉFALO: cerebro medio
En el mesencefalo, cada placa basal presenta dos grupos de núcleos motores:
- Un grupo medial, eferente somático, representado por los nervios oclomotor y troclear, que inervan a los músculos del ojo.
- Un pequeño grupo eferente visceral general, representado por el núcleo Edinger-Westphal, que inerva al esfínter de la pupila. La capa marginal de cada placa basal aumenta de tamaño y origina el pie de los pedúnculos cerebrales. Los pedúnculos sirven de vía para las fibras nerviosas que descienden desde la corteza cerebral hacia los centros inferiores de la protuberancia y la médula espinal. Las placas alares del mesencéfalo aparecen al principio en forma de dos elevaciones longitudinales separadas por una depresión poco profunda en la línea media. Con el desarrollo posterior se forma un surco transversal que divide a cada elevación longitudinalen un colículo anterior o tubérculo cuadrigémino superior y otro posterior o tubérculo cuadrigemino inferior. Los colículos posteriores actúan como centros sinápticos de relevo para los reflejos auditivos; los colículos anteriores sirven como centros de correlación y de reflejos para los estímulos visuales. Los colículos son formados por ondas de neuroblastos que emigran hacia la zona marginal subyacente, donde están organizados en capas.
PROSENCÉFALO: cerebro anterior
Está compuesto por el telencéfalo, que da origen a los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo, que constituye la cúpula y el pedículo óptico, la hipófisis, el tálamo, el hipotálamo y la epífisis.
–Diencéfalo: Placa del techo y epífisis. El diencefalo se desarrolla a partir de la porción mediana del prosencefalo y se considera que consiste en una placa del techo y dos placas alares, pero que carece de las placas del suelo y las basales. La placa del techo consiste en una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado, las cuales, al combinarse originan el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción más caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis. La primera manifestación de esta glándula es un engrosamiento epitelial en la línea media, pero que alrededor de la séptima semana comienza a evaginarse. Por último, se convierte en un órgano macizo situado en el techo del mesencefalo y actua de intermediario entre la acción de la luz y la oscuridad y los ritmos endocrinos y del comportamiento.
Como consecuencia de una proliferación, el tálamo sobresale gradualmente en la luz del diencefalo. Esta expansión es a menudo muy grande, tanto que las regiones talámicas derecha e izquierda se unen en la línea media y forman la masa intermedia o comisura gris intertalámica.
El hipotálamo, que representa la porción inferior de la placa alar se diferencia en varios grupos de núcleos, que sirven de centros de regulación de funciones viscerales como el sueño, la digestión, la temperatura corporal y la conducta emocional. Uno de estos grupos, el cuerpo mamilar, forma una eminencia definida sobre la cara ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media.
Hipófisis o glándula pituitaria. La hipófisis se desarrolla en dos partes completamente distintas:
- Una evaginación ectodérmica del estomodeo, inmediatamente por delante de la membrana bucofaringea denominada bolsa de Rathke
- Una prolongación del diencefalo hacia abajo, el infundíbulo.
Durante el desarrollo ulterior, las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke aumentan rápidamente de número y forman el lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis. Una pequeña prolongación de este lóbulo, la pars tuberalis, crece a lo largo del tallo del infundíbulo y por último lo rodea. La pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars intermedia, que en el ser humano parece tener poca importancia.
El infundíbulo da origen al tallo y a la pars nervosa o lobulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis), formado por célullas de neuroglía y que tiene, además cierta cantidad de fibras nerviosas provenientes de la región hipotalámica.
Correlaciones clínicas:
- Hipófisis faringea: persiste parte de la bolsa de Rathke a nivel de la rinofaringe.
- Craniofaringiomas: tumores de los restos de la rinofaringe
–Telencéfalo: Es la vesícula encefálica más rostral, consiste en dos evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales, y una porción mediana, la lámina terminal. Las cavidades de los hemisferios, los ventrículos laterales, se comunican con la luz del diencéfalo mediante los agujeros interventriculares de Monro.
Los hemisferios cerebrales empiezan a desarrollarse al principio de la quinta semana de vida intrauterina como evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. A mediados del segundo mes, la porción basal de los hemisferios comienza a crecer y sobresalir hacia el interior del ventrículo lateral y también en el suelo del agujero de Monro. Esta región de crecimiento rápido tiene en los cortes transversales un aspecto estriado y por eso se la denomina cuerpo estriado.
Al producirse la expansión de los hemisferios, éstos cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción cefálica del metencéfalo. El cuerpo estriado, que forma parte de la pared del hemisferio, también se expande posteriormente y se divide en dos partes:
- Una porción dorsomedial → el núcleo caudado
- Una porción ventrolateral → el núcleo lenticular
La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que presenta dos regiones: el paleopalio, inmediatamente lateral al cuerpo estriado y el neopalio entre el hipocampo y el paleopalio. En el neonato, la corteza tiene aspecto estratificado por la diferenciación de las células en distintas capas. La corteza motora contiene abundantes células piramidales y las áreas sensitivas se caracterizan por células granulosas.
La diferenciación del sistema olfatorio depende de la interacciones epiteliomesinquematosas entre las células de la cresta neural y el ectodermo de la prominencia frontonasal para formar las placodas olfatorias y entre estas mismas células de la cresta y el suelo del telencéfalo para formar los bulbos olfatorios
Correlaciones clínicas:
- Anomalias del prosencefalo, origina anomalias en la cara, las células neuroectodérmicas de la región interaccionan con las células mesodérmicas que forman las estructuras de la cara como hipotelorismo (ojos muy juntos), ciclopía y presbicia.
- Cuando no se originan las vesículas secundaries → Holoprosencefalia, hay dos tipos
- Halobar → Una vesícula grande de paredes muy finas. No se forman estructuras telencefalicas normals.
- Semilobar → Rudimento de ventrículos laterales. Algunas estructuras se han formado pero parcialmente, es menos grave.
TRONCO ENCEFÁLICO:
Se produce un comportamiento diferente de las vesículas durante la neurulación primaria, desde el tronco hasta la medula se diferencian dos partes: dorsal-alar (motor) y ventral- basal (sensitivo). En el cuarto ventrículo, a nivel de la protuberancia y bulbo lateral, el tubo neural se abre como un libro y hay una rotación de la placa alar.
La parte motora es medial y la sensitiva es lateral. A lo largo de todo el tronco, las placas se disponen en columnas celulares que posteriormente se fragmentan y formaran nucleos. Derivados de una misma columna tienen el mismo componente funcional y están distribuidas en un eje craneo-caudal
4. Desarrollo de la médula:
La ared del tubo neural al poco de cerrarse (dia 46) está formada por células neuroepiteliales, que se extienden por todo su espesor y forman un grueso epitelio seudoestratificado. Estas células están conectadas entre sí por complejos de unión que se encuentran en la luz. Durante el periodo del surco neural e inmediatamente después de cerrarse el tubo, se dividen rápidamente y producen cada vez más células neuroepiteliales que constituyen en conjunto la capa neuroepitelial o neuroepitelio.
Una vez que el tubo neural se ha cerrado, las células neuroepiteliales comienzan a originar otro tipo celular, que se caracteriza por un nucleo esférico de gran tamaño, son células nerviosas primitivas o neuroblastos que forman una zona que rodea a la capa neuroepitelial y se denomina capa del manto. Esta capa formará más adelante la medula espinal.
La pared del tubo neural está formada por varias capas:
- Capa ventricular.
- Capa del manto o corpuscular, en la que encontramos las placas alar y basal, dara lugar a la sustancia gris.
- Capa marginal (en todo el margen), dará lugar a la sustancia blanca.
Además de las astas motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos areas se acumula un grupo de neuronas que formara una pequeña asta lateral o intermedia, que contiene neuronas de la porción simpática del SNA y sólo se encuentra a nivel torácico y lumbar superior de la médula espinal.
EVOLUCIÓN Y CAMBIOS EN LA POSICIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL:
En el tercer mes de desarrollo, la médula espinal se extiende en toda la longitud del embrión y los nervios raquideos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen. Sin embargo, con el aumento de la edad del embrión, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rapidamente que el tubo neural y el extremo terminal de la medula se desplaza a niveles cada vez más altos. En el neonato, este extremo está situado a la altura de la tercera vertebra lumbar. Como consecuencia de este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. La duramadre permanece unida a la columna a nivel coccigeo.
En el adulto, la medula espinal termina a la altura de L2 a L3, mientras que el saco de la duramadre y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. Por debajo de L2 a L3, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale, que está unido al periostio de la primera vertebra coccigea y marca el camino de retroceso de la médula espinal. Las fibras nerviosas por debajo del extremo terminal de la medula forman la cauda equina (cola de caballo). Cuando se extrae liquido cefalorraquideo durante una punción lumbar, la aguja se introduce a un nivel lumbar bajo, para evitar el extremo inferior de la médula espinal.
5. Histogénesis:
NEURONAS:
Los neuroblastos o células nerviosas primitivas se originan exclusivamente por división de las células neuroepiteliales. Al comienzo tienen una prolongación central que se extiende hacia la luz (dendrita transitoria) pero cuando migran hacia la zona del manto, esta prolongación desaparece y los neuroblastos adquieren temporalmente forma redonda y son apolares. Al continuar la diferenciación, aparecen dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas en los lados opuestos del cuerpo celular y se forma el neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo de la célula se alarga rapidamente y se forma el axon primitivo, mientras que el otro extremo presenta varias arborizaciones citoplasmáticas, las dendritas primitivas. En esta etapa, la célulase denomina neuroblasto multipolar y con el desarrollo futuro se convierte en la célula nerviosa adulta o neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden la capacidad de dividirse. Los axones de las neuronas de la placa basal atraviesan la zona marginal y se vuelven visibles en la superficie ventral de la médula. En conjunto reciben el nombre de raíz motora ventral del nervio raquideo o espinal, y conducen los impulsos motores de la médula espinal hacia los musculos. Los axones de las neuronas del asta sensitiva dorsal (placa alar) se comportan de manera diferente a los de las células del asta ventral. Penetran en la capa marginal de la medula, donde ascienden o descienden a otros niveles para formar neuronas de asociación.
CELULAS DE GLIA:
La mayor parte de las cálulas de sosten primitivas, los glioblastos, son originados por las células neuroepiteliales cuando cesa la producción de neuroblastos. Desde la neuroepitelial, los glioblastos emigran hacia la capa del manto y la marginal. En la capa del manto se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrosos.
Otro tipo de células de sosten que posiblemente deriven de los glioblastos son las células de la oligodendroglía. Se las encuentra sobre todo en la capa marginal y forman las vainas de mielina que rodea a los axones ascendentes y descendentes de esta capa. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian por último en las células ependimarias que revisten el conducto central de la médula espinal.
CELULAS DE LA CRESTA NEURAL:
Durante la elevación de la placa neural surge un grupo de células a cada lado (la cresta) de los pliegues neurales. Estas células, de origen ectodérmico, se denominan células de la cresta neural y se extienden a lo largo del tubo neural. Las células de la cresta emigran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos (ganglios de la raíz dorsal) de los nervios raquídeos y a otros tipos celulares.
Durante el desarrollo posterior, los neuroblastos de los ganglios sensitivos presentan dos prolongaciones. Las prolongaciones que crecen centralmente penetran en la porción dorsal del tubo neural. En la medula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta alguno de los centros cerebrales superiores. En conjunto, estas prolongaciones reciben el nombre de raíz sensitiva dorsal del nervio raquideo. Las prolongaciones que crecen hacia la periferia se unen a las fibras de la raiz motora ventral y contribuyen de tal modo a la formación del tronco del nervio raquideo. Por ultimo, terminan en los órganos receptores sensitivos. En consecuencia, los neuroblastos de los ganglios sensitivos derivados de las células de la cresta neural originan las neuronas de la raiz dorsal.
Además de formar los ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesénquima de los arcos faringeos.
NERVIOS ESPINALES o RAQUIDEOS:
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana del desarrollo, y se originan en células nerviosas situadas en las placas basales (astas ventrales) de la medula espinal. Estas fibras se reúnen en haces que forman las llamadas raices nerviosas ventrales. Las raices nerviosas dorsales son un grupo de fibras que se originan en células de los ganglios de la raíz dorsal (ganglios espinales o raquideos). Las prolongaciones centrales de estos ganglios constituyen haces que se desarrollan en la médula espinal en el lado opuesto a las astas dorsales. Las prolongaciones distales se unen a las raices ventrales para constituir un nervio espinal o raquideo. Casi inmediatamente los nervios raquideos se dividen en ramos primarios dorsales y ventrales. Los ramos primarios dorsales inervan la musculatura axial dorsal, las articulaciones intervertebrales y la piel de la espalda. Los ramos primarios ventrales inervan los miembros y la pared ventral del cuerpo, y forman los principales plexos nerviosos (braquial y lumbo-sacro).
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